动物对各种营养物质的吸收。中、短链甘油三脂水解产生的脂肪酸和甘油一酯,在小肠上皮细胞中不再转化成甘油三脂,可直接扩散进入血液。

韩冬青 (黑龙江省鹤岗市蔬园乡人民政府 154100)

有些单糖,如果糖、甘露糖、核糖等可通过被动扩散方式吸收。果糖进入细胞后,常转变成葡萄糖或乳酸,因而能较快地扩散进入血液。

游离脂肪酸、甘油一酯、溶血卵磷脂等脂肪消化产物进入肠上皮细胞后,在内质网中被迅速重新合成甘油三脂、磷脂,使脂肪分解产物在肠上皮内的浓度始终低于肠腔内水平。这种浓度梯度的存在可保证脂肪分解产物不断从混合微胶粒中扩散进入肠上皮细胞。细胞内合成的甘油三脂等脂类与细胞中生成的载脂蛋白合成乳糜微粒。乳糜微粒一旦形成即进入高尔基复合体中,许多乳糜微粒被包裹于一个囊泡内。当囊泡移行到上皮细胞的基底膜时,便与细胞膜融合,将乳糜微粒释放到细胞间隙。之后,再扩散通过基膜和中央乳糜管上皮细胞的间隙,进入淋巴循环。

4 脂类

在小肠内,脂类的消化产物脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等首先与胆盐结合形成可溶于水的混合微胶粒,依靠微胶粒的扩散运动到达小肠上皮纹状缘胆汁中。在此,这些消化产物又逐渐从混合微胶粒中释放出来,直接透过肠上皮扩散进入细胞内,而胆盐则被遗留在肠腔,并于回肠后段被吸收。

单糖的吸收是耗能的过程,能量来源于钠泵对ATP的水解,属于继发性主动吸收。在肠黏膜上皮细胞的纹状缘上存在着一种转运体蛋白,他能选择性地将葡萄糖和半乳糖从纹状缘的肠腔面转运到细胞内,然后再扩散入血液。各种单糖与转运体蛋白的亲和力不同,从而导致吸收的速率也不同。转运体蛋白在转运葡萄糖的同时,需要钠离子的存在。一般认为,一个转运体蛋白可与两个钠离子和一个葡萄糖分子结合,并通过钠离子葡萄糖-转运体蛋白复合体的变构作用,使复合体从肠腔面转向细胞浆面,释放出糖分子和钠离子。之后,转运体蛋白重新回到肠腔面,参与新的转运过程。而钠离子在钠泵的作用下被转运至细胞间隙,并由此进入血液。当细胞浆中的葡萄糖达到一定浓度时,通过被动扩散进入细胞间液,进而转入血液。此过程周而复始,完成对葡萄糖的吸收。由此可见,钠对于单糖的主动转运是必需。用抑制钠泵的哇巴因,或用能与钠离子竞争转运体蛋白的钾离子,均能抑制糖的主动吸收。

大多数哺乳动物的胎儿和新生幼畜,都能通过胞饮作用由小肠上皮直接吸收蛋白质分子。这种能力一般在出生前或出生后不久就消失。成年动物的肠上皮不能吸收蛋白质,但有些成年个体能吸收微量抗原。核蛋白的某些产物如核苷、嘌呤碱和嘧啶碱可通过被动扩散的方式吸收。

2 挥发性脂肪酸

饲料中的固醇类,只有游离形式的胆固醇才能被吸收。胆固醇酯必须被酶水解为胆固醇才能被吸收。然后以游离醇的形式溶解在混合微胶粒中,通过扩散被吸收,其中大部分在小肠黏膜细胞中又重新酯化,生成胆固醇酯,并参与乳糜微粒的形成,经由淋巴循环最终进入血液。

3 蛋白质

1 糖

在大肠和反刍动物的瘤胃内,饲料中的纤维素和其他糖类在微生物发酵下产生挥发性脂肪酸,并主要在瘤胃和大肠前段以扩散方式吸收。这些脂肪酸吸收时在瘤胃上皮细胞中发生强烈的代谢作用。例如,丁酸约有85%、乙酸约有45%被代谢,产生大量酮体。丁酸和丙酸是泌乳期反刍动物生成乳汁的主要原料。被乳牛瘤胃吸收的乙酸,有40%被乳腺所利用。2%~5%的丙酸在瘤胃上皮转变为乳酸,其余以丙酸的形式经门脉系统运输到肝脏,在此,大多数的丙酸进行氧化而生成葡萄糖。丙酸是反刍动物血液葡萄糖的主要来源,约占血糖总量的50%~60%。各挥发性脂肪酸的吸收速度排序为丁酸大于丙酸大于乙酸。

蛋白质经消化分解成氨基酸后,几乎全部被小肠吸收。()氨基酸的吸收是主动性。目前在小肠壁上已确定出三种主要的转运氨基酸的特殊运载系统,他们分别转运中性、酸性或碱性氨基酸。一般来讲,中性氨基酸的转运速度比酸性或碱性氨基酸快。与单糖的转运相似,氨基酸吸收同样也需要与钠离子的吸收耦联进行,如钠泵的活动被阻断,氨基酸的转运便不能进行。当氨基酸进入肠上皮细胞后,同样经被动扩散跨越上皮细胞的基底膜而进入血液。

被吸收的单糖绝大部分是葡萄糖,另外还有少量的半乳糖、果糖、甘露糖等己糖以及木糖、核糖等戊糖。各种单糖的吸收速率有很大差别,己糖吸收很快,而戊糖则很慢。在己糖中,又以半乳糖和葡萄糖吸收最快,果糖次之,甘露糖最慢。单糖吸收后,绝大部分经门静脉输送至肝脏,也有一些单糖经淋巴输送入血液循环中。

糖以单糖形式被吸收,而麦芽糖、蔗糖、乳糖等双糖一般不能被吸收入血液。多数动物的肠黏膜上皮的纹状缘存在各种双糖酶,双糖在被吸收前可被其分解为单糖。如果由于吸收或静脉注射等原因使血液中出现双糖时,则大部分从尿中排出体外。

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